Estudos experimentais mostram que uma maior diversidade de espécies aumenta a probabilidade de haver algumas capazes de resistir a perturbações. Conheça, neste artigo em colaboração com Conceição Caldeira e Helena Quintans, como a biodiversidade constitui um seguro para estabilidade, produtividade e funcionalidade dos ecossistemas, incluindo o florestal.
Desde a década de 1990 que, perante as elevadas taxas de extinção de espécies, a investigação ecológica passou a focar-se, sobretudo, nas consequências da perda de biodiversidade para o funcionamento dos ecossistemas e para a sua estabilidade, ou seja, para a capacidade de os ecossistemas manterem a sua estrutura e funcionamento face a perturbações.
Antes, o foco incidia principalmente nos fatores que determinavam a própria biodiversidade, desde as interações bióticas, como a competição e predação, aos fatores abióticos, como a disponibilidade de água, luz e nutrientes. Contudo, com novas evidências sobre declínio da diversidade, a questão central passou a ser outra: será que um ecossistema menos diverso é também menos eficiente e menos estável do que um ecossistema mais rico em espécies?
Na tentativa de dar resposta a esta pergunta fundamental, surgiram os primeiros estudos experimentais, que foram realizados em pastagens, por serem comunidades vegetais relativamente simples e, por isso, mais fáceis de manipular. O estudo pioneiro de David Tilman mostrou que as comunidades menos diversas podiam produzir até 50% menos biomassa.
Um projeto europeu subsequente, o BIODEPTH, confirmou, em múltiplos locais com condições climáticas contrastantes, que a perda de biodiversidade reduz a produtividade e a estabilidade das comunidades vegetais. Portugal integrou este projeto e nos trabalhos realizados no nosso país verificou-se ainda que comunidades herbáceas mais diversas apresentavam maior estabilidade, mantendo produtividades elevadas mesmo após secas ou geadas.
Este resultado apoia a chamada “hipótese do seguro”, segundo a qual uma maior diversidade aumenta a probabilidade de incluir espécies capazes de resistir a perturbações ambientais, assegurando o funcionamento dos ecossistemas. Por exemplo, após um inverno particularmente frio, espécies herbáceas como a língua de ovelha (Plantago lanceolata) e o panasco (Dactylis glomerata) mostraram maior tolerância à geada, passando a dominar as comunidades mistas e contribuindo para a manutenção da produtividade vegetal global.
O termo “biodiversidade” ganhou destaque na década de 1980, em grande parte devido ao ecólogo Edward O. Wilson, que alertou para o rápido declínio da diversidade biológica causado pelas atividades humanas. Saiba mais sobre o conceito de biodiversidade.
Os mecanismos que apoiam a estabilidade e funcionamento dos ecossistemas
A investigação realizada em Portugal mostrou que as plantas de uma mesma espécie, quando inseridas em comunidades diversas, apresentaram menor stress hídrico e maior acesso à água e ao azoto do que as plantas em monoculturas. Estes resultados, bem como a maior estabilidade observada em comunidades diversas, explicam-se por diferentes mecanismos:
– Complementaridade no uso de recursos
Espécies distintas exploram diferentes camadas do solo ou usam recursos de formas complementares, aumentando a eficiência global do ecossistema. Por exemplo, a azinheira (Quercus rotundifolia) possui raízes profundas que lhe permitem aceder à água subterrânea durante períodos secos, enquanto o pinheiro-de-Alepo (Pinus halepensis), com raízes mais superficiais, depende da rápida utilização da humidade e dos nutrientes presentes nas camadas superiores após as chuvas.
A facilitação também pode ocorrer, como no caso das leguminosas que fixam azoto atmosférico, beneficiando o crescimento das restantes espécies incapazes de o fixar.
– Seleção ou amostragem
Uma maior diversidade aumenta a probabilidade de um ecossistema incluir espécies dominantes, como por exemplo o pinheiro-bravo (Pinus pinaster), ou altamente produtivas, como o eucalipto (Eucalyptus globulus), que contribuem mais do que proporcionalmente (face às outras espécies presentes) para a produtividade e o funcionamento dos ecossistemas. A maior diversidade, com a presença destas espécies-chave, levará a uma maior produtividade e eficiência global do ecossistema.
– Redundância funcional
Espécies com funções semelhantes podem substituir-se entre si em caso de perda ou declínio de uma delas. Esta redundância apoia a resiliência e estabilidade do ecossistema. Nas florestas mediterrânicas, a azinheira e o sobreiro (Quercus suber) desempenham funções estruturais e ecológicas importantes – como produção de biomassa lenhosa, ensombramento e armazenamento de carbono – e se uma delas for severamente afetada por uma seca ou praga, a outra pode compensar parcialmente essa perda, ajudando a manter o equilíbrio do sistema.
Este mecanismo liga-se à referida “hipótese do seguro”, em que a assincronia nas respostas das espécies a perturbações (como secas, ondas de calor, entre outras) estabiliza o funcionamento dos ecossistemas.
A importância de ter os vizinhos certos: a diversidade de espécies impacta o efeito da seca na floresta
A figura da esquerda ilustra a partilha de recursos (luz e água) por duas espécies de árvores com arquitetura da copa e raízes complementares. As copas estão juntas e ensombram o solo. A água é captada a diferentes níveis.
A figura do meio ilustra a facilitação: durante as noites de verão, a espécie com raízes mais profundas transporta a água das zonas inferiores do solo para as camadas mais superficiais. Na manhã seguinte, ambas as árvores podem utilizar essa água. Este efeito permite uma comunidade microbiana mais diversa no solo e maior capacidade de absorver nutrientes.
Nas figuras da direita ilustra-se o efeito de seleção: Na imagem 1, uma comunidade mais rica em espécies (A, B, C, D, E) tem uma maior probabilidade de incluir algumas mais resistentes à seca, mantendo-se maior densidade de árvores. Na imagem 2, temos uma comunidade com duas espécies (B, C) e uma delas (C) é muito sensível à seca, pelo que há elevada mortalidade dos seus indivíduos, levando à diminuição da densidade e produtividade da comunidade.
Qual é o efeito da biodiversidade nos ecossistemas florestais?
As abordagens experimentais têm sido aplicadas a diferentes escalas, organismos e ecossistemas, mostrando que a biodiversidade tem efeitos positivos sobre múltiplas funções naturais.
Nas florestas, a biodiversidade de árvores, de subcoberto, de micro-organismos e de fungos micorrízicos (que estabelecem relações mutuamente benéficas com as plantas) sustentam processos essenciais como a ciclagem de nutrientes, a regulação hídrica e a resiliência a extremos climáticos, assim como a produtividade.
Os efeitos positivos da diversidade na produtividade das florestas são consistentes e, em muitos contextos, tendem a reforçar-se ao longo do tempo, embora não sejam universais. De uma forma geral, florestas mais diversas produzem mais biomassa e suportam simultaneamente múltiplas funções, contribuindo para manter o equilíbrio e funcionamento dos ecossistemas.
A diversidade funcional é particularmente importante em regiões secas, pois a presença de espécies com diferentes estratégias de utilização da água permite melhorar o balanço hídrico da comunidade. Um exemplo é a ascensão hidráulica: durante a noite, árvores com raízes profundas (como os sobreiros ou as azinheiras) podem transportar a água das camadas profundas para as superficiais, disponibilizando-a a espécies vizinhas que têm raízes superficiais, tanto se trate de outras árvores ou de arbustos, como a esteva (Cistus ladanifer).
As associações micorrízicas (entre fungos e plantas), ao reforçarem a capacidade das árvores para adquirir nutrientes e ao promoverem complementaridade entre espécies com diferentes estratégias funcionais, podem amplificar os efeitos positivos da diversidade na produtividade. Estas simbioses influenciam também processos fundamentais do solo e a distribuição de recursos entre plantas, contribuindo para a manutenção do funcionamento e da estabilidade dos ecossistemas florestais.
A diversidade do sub-bosque também contribui para a produtividade das florestas. Um estudo que decorreu na Companhia das Lezírias mostrou que a diversidade arbustiva facilitou a sobrevivência e crescimento de jovens plantas de sobreiro durante secas de verão.
A estabilidade da produção lenhosa tende a ser maior em comunidades mais diversas, devido à redundância funcional e aos diferentes comportamentos (assincronia) entre espécies. Contudo, os efeitos dependem fortemente da identidade das espécies presentes. Misturas onde predominam espécies vulneráveis à seca (como o pinheiro-bravo) podem não trazer vantagens face a monoculturas e, após secas extremas, até mesmo misturas de espécies complementares no uso de recursos (como azinheira e pinheiro-de-Alepo) podem perder eficácia.
Para além da identidade das espécies, a estrutura das florestas – a sua distribuição em altura, diâmetro e arranjo espacial – influencia fortemente a produtividade e a estabilidade dos ecossistemas florestais. Aumentar a heterogeneidade estrutural tende a potenciar a produção de biomassa, a decomposição da folhada e a estabilidade dos fluxos de azoto e carbono. À escala da paisagem, porém, a estabilidade da produtividade pode diminuir com a maturação dos ecossistemas se a diversidade local se perder ao longo do tempo e da sucessão ecológica.
A escolha das espécies
A biodiversidade pode ser um suporte estratégico em qualquer tipo de floresta, funcionando como uma verdadeira “apólice de seguro natural”. Este princípio é igualmente relevante quando o objetivo é produzir espécies florestais com valor económico ou cultural.
Contudo, não basta perguntar quantas espécies incluir. Para potenciar os benefícios importa principalmente compreender qual o conjunto que pode interagir de forma a trazer melhores resultados: que espécies, com que funções, em que arranjo espacial e com que diversidade genética?
Eis alguns dos fatores a ponderar na escolha das espécies:
- Facilitação produtiva – espécies-alvo podem beneficiar de vizinhas que aumentam os recursos disponíveis (como as leguminosas que fixam azoto), reduzem pragas ou atenuam fatores de stress, sejam eles bióticos ou abióticos.
- Estabilidade da produção – as florestas de uma única espécie (monoculturas) maximizam rendimentos médios, mas são mais vulneráveis a perturbações. Misturas de espécies com diferentes caraterísticas funcionais (por exemplo, sistemas agroflorestais de sobreiro com pastagens herbáceas) tendem a ser mais estáveis ao longo do tempo.
- Complementaridade funcional vs. competição – nem todas as misturas são vantajosas. Os benefícios dependem da complementaridade de características funcionais, como a arquitetura da copa, o desenvolvimento da planta (fenologia) ou a profundidade do sistema de raízes.
- Diversidade genética intraespecífica – mesmo dentro da mesma espécie, indivíduos de origens (proveniências) distintas apresentam variações, por exemplo, na tolerância à seca, resistência a pragas ou eficiência no uso de nutrientes, que influenciam de forma positiva o desempenho dos povoamentos florestais.
Outros benefícios – a diversidade pode melhorar a fertilidade do solo e promover associações (simbioses) benéficas. Misturas de espécies associadas a diferentes tipos de micorrizas, como as ectomicorrizas (que envolvem as raízes) e as endomicorrizas (que penetram nas células das raízes) podem aumentar a resiliência dos ecossistemas.
* Artigo em colaboração com Conceição Caldeira e Helena Quintans
Conceição Caldeira é doutorada em Ciências Florestais (Biodiversidade e Funcionamento dos Ecossistemas), professora no Instituto Superior de Agronomia (ISA), Universidade de Lisboa, e coordenadora do grupo de investigação do Forest Ecology do Centro de Estudos Florestais (CEF). Os seus principais interesses de investigação focam-se na compreensão integrada do funcionamento e biodiversidade dos ecossistemas, incluindo interações entre árvores, arbustos e pastagens. Em particular, interessa-se por compreender os mecanismos de mortalidade das árvores e a sua resposta a secas recorrentes, combinadas com outros fatores bióticos e abióticos
Helena Margarida Lagarto Quintans é estudante de Engenharia Florestal e dos Recursos Naturais no ISA.
O artigo foi publicado originalmente em Florestas.pt.
